El Sitio Web Latinoamericano de Acuariofilia y Disciplinas afines.
Argentina Uruguay en El Acuarista Chile Venezuela en El Acuarista Cuba en El Acuarista Mexico Brasil Bolivia Colombia en El Acuarista Acuarios desde Costa Rica Club Ecuatoriano de Acuariofilia (CAE)   Nicaragua en El Acuarista Perú Honduras Puerto Rico El Salvador Paraguay Panamá  

Guía de Peces Guía de Plantas Sección Acuarismo Sección Ciencias Comercios Asociaciones de Aficionados y Links ABC del Acuarista Agrega El Acuarista 
a tus Favoritos

 

Foro de
El Acuarista
Buscar en
El Acuarista
El Acuarista TV
(televisión por Internet)
Página de Contenido
Revisa tu correo
Foro por e-mail
Enfermedades de los peces
Páginas sobre
Peces
Páginas sobre Filtración
Páginas sobre Plantas
Alimentos vivos
Biología de los Peces
Anfibios/Reptiles
Historia del Acuarismo
Novedades del mes
Criadores y proveedores de Peces 
Distribuidores mayoristas
Fabricantes
Servicios de acuarismo
Regístrate en 
El Acuarista
Inicia Internet
con El Acuarista
Sitios Asociados
Versión en PDF para imprimir [66Kb]

Plantas Acuáticas y Filtración Biológica

 

Por Diana Walstad

 


Introducción

Los compuestos nitrogenados son probablemente, los contaminantes más comunes en los acuarios y en los estanques. De estos a su vez, los más frecuentes son el amoníaco y los nitritos, que son extremadamente tóxicos para los peces.

Por muchos años, los acuaristas han confiado en demasía, en el proceso bacteriano de nitrificación de la “filtración biológica”, para la transformación de estos compuestos tóxicos en nitratos menos nocivos. La absorción del nitrógeno por parte de las plantas acuáticas es con frecuencia menospreciada, o se supone erróneamente que sólo se relaciona con la absorción de los nitratos.

Todas las plantas pueden utilizar tanto amonio (NH4+), nitritos (NO2-) o nitratos  (NO3-) como fuente de nitrógeno. Con la finalidad de simplificar, utilizaré el término “amonio” tanto para el amonio (NH4+) como para su componente secundario más tóxico, denominado amoníaco (NH3).

Las plantas acuáticas prefieren al amonio sobre los nitratos.

Muchas plantas terrestres, arvejas y tomates por ejemplo, crecen mejor bajo la presencia de nitratos que en presencia del amonio(5). Debido a esto, muchos botánicos suponen que, de forma similar, las plantas acuáticas absorben y crecen mejor en presencia de nitratos. Sin embargo, los estudios experimentales modernos sugieren otra cosa.

Amonio

Agrostis canina

Pistia stratiotes

Callitriche hamulata

Ranunculus fluitans

Ceratophyllum demersum

Salvinia molesta

Drepanocladus fluitans

Scapania undulate

Eichhornia crassipes

Sphagnum cuspidatum

Elodea densa

Sphagnum fallax

Elodea nuttallii

Sphagnum flexuosum

Fontinalis antipyretica

Sphagnum fuscum

Hydrocotyle umbellata

Sphagnum magellanicum

Juncus bulbosus

Sphagnum papillosum

Jungermannia vulcanicola

Sphagnum pulchrum

Lemna gibba

Sphagnum rubellum

Lemna minor

Spirodela oligorhiza

Marchantia polymorpha

Zostera marina 

Myriophyllum spicatum

 

 

Nitrato

Echinodorus ranunculoides

Littorella uniflora

Lobelia dortmanna

Luronium natans

Tabla 1: Preferencia por el Nitrógeno de las Especies evaluadas. Las referencias completas de este estudio están detalladas en(10)

Recientemente científicos de todo el mundo han estudiado bajo distintas condiciones experimentales, la absorción del nitrógeno en las plantas acuáticas. De los estudios que pude localizar, sólo 4 de las 33 especies tenían preferencia por los nitratos (Tabla 1). De todas maneras, estas 4 especies provendrían de ambientes inusualmente privados de nutrientes, que no son típicos para las plantas acuáticas.

Por otra parte, la preferencia por el amonio es notable. Por ejemplo, la Lemna giba  (lenteja de Agua) elimina el 50% del amonio, de una solución con nutrientes, en un lapso de 5 horas aún cuando la concentración de nitratos supere en más de 100 veces la concentración de amonio(8).

La Elodea nuttalli, expuesta a una mezcla de amonio y nitritos, remueve el 75% del amonio dentro de las 16 horas, mientras que deja a los nitratos virtualmente intactos (Ilustración 1). Sólo cuando el amonio ha sido eliminado por completo, la planta comienza a absorber los nitratos.

Ilustración 1: Absorción de nitratos y amonio en la Elodea nuttallii. Las plantas (0.5 grs. peso seco) fueron ubicadas en un litro de agua de lago filtrada con un contenido de 2 mg/l de nitrógeno tanto de NO3- como de NH4-. Las concentraciones de los nitratos y el amonio fueron chequeadas cada 4, 8, 16, 32 y 64 horas. Para cada período de exposición se utilizaron, 3 recipientes con plantas, y 3 sin plantas como parámetros del test. Los acuarios de control (sin plantas) confirmaron que había una pequeña pérdida de nitrógeno tanto de NH4- como de NO3- debido al proceso bacteriano. La ilustración perteneciente a Ozimek(7) fue redibujada y utilizada con el amable permiso de Kluwer Academic Publishers.

De manera similar, cuando se cultivó la Spirodela oligorhiza (lenteja gigante de agua) en un medio con mezcla de amonio y nitratos, el primero fue absorbido rápidamente mientras que los nitratos fueron, eventualmente, ignorados (Ilustración 2). Debido al hecho que en este estudio, las plantas fueron cultivadas bajo condiciones estériles, se descarta que la remoción del amonio haya sido por efecto de las bacterias. El investigador también demostró que el rápido crecimiento de las plantas durante el estudio, confirmaba que la absorción del amonio no era una consecuencia intrínseca al experimento, sino que estaba acompañado por el incremento de la biomasa vegetal y la consecuente necesidad de nitrógeno. La concentración de nitrógeno en las plantas acuáticas varía de un 0.6 a un 43% de su peso seco(3).

Ilustración 2: Absorción de Amonio y Nitratos por parte de la Spirodela oligorhiza. Las plantas fueron cultivadas (bajo condiciones estériles) en una solución que contenía únicamente amonio como fuente principal de nitrógeno, luego fueron transferidas a un medio que contenía tanto amonio como nitratos. Esta figura pertenece a Ferguson(2) y fue transcripta y utilizada con el permiso de Springer-Verlag GmbH & Co. KG.

Nitrógeno [mg/l]

 

Absorción [horas]

Nitratos

Amonio

 

0.025

18

3.9

0.05

18

4.1

0.1

19

4.2

0.2

19

4.2

0.4

20

4.2

0.8

21

4.2

1.6

25

4.2

3.2

31

4.3

6.4

44

4.3

13

71

4.3

26

123

4.3

Tabla 2: Tiempo Requerido por la Pistia Stratiotes  para la absorción de nitratos y amonio(6).Los investigadores colocaron las plantas en vasos con soluciones nutritivas con concentraciones crecientes de nitrógeno, ofreciéndole a las plantas específicamente nitratos o amonio. Las horas necesarias para la remoción del nitrógeno, están basadas en la presunción de que había 1 gramo de peso seco de plantas por litro de agua y que la solución es constantemente agitada.

La Tabla 2, demuestra qué tan rápido la Pistia stratiotes  (repollito de agua) elimina los nitritos y el amonio. Estas plantas, fueron ubicadas en una solución que contenía 0.025 mg/l de nitrógeno en forma de nitratos y requirieron alrededor de 18 horas para absorberlos. Sin embargo, plantas de la misma especie colocadas en una solución nutritiva que contenía 0.025 mg/l de nitrógeno en forma de amonio, necesitaron sólo 3.9 horas para absorberlo.

Cuando los investigadores incrementaron la concentración de nitrógeno, la diferencia fue aún mayor. Por consiguiente, a 13 mg/l, las plantas necesitaban 71 horas (casi 3 días) para absorber los nitratos, pero si la fuente era otorgada en forma de amonio, la absorción se llevaba a cabo en sólo 4 horas. La absorción de los nitratos parece requerir más esfuerzo, en las plantas acuáticas, que la del amonio. Por ejemplo, la lechuga de agua sustrae nitratos mucho más lentamente en la oscuridad(6), mientras que la absorción del amonio se mantiene igual tanto con luz como en oscuridad. Esto sugeriría que la absorción de nitratos requiere de más energía (provista por la energía lumínica) que la absorción de amonio. Más aún, la sustracción de los nitritos debe ser con frecuencia inducida antes de que pueda ser medida. Por ejemplo, la absorción máxima de nitratos, por parte de esta planta, no se lleva a cabo hasta después que la misma ha sido aclimatada a los nitratos puros durante 24 horas. La presencia de amonio en el agua evita la asimilación de los nitratos.

El amonio, eventualmente, inhibe la absorción y la asimilación de los nitratos en una gran variedad de organismos, tales como plantas, algas y hongos(4). Por ejemplo, las plantas no absorben nitratos si la concentración de amonio supera los 0.02 mg/l(1). La pronta interrupción de la sustracción de nitratos, una vez que se agrega amonio a la solución de nutrientes, ha sido investigada en la lenteja de agua(9). Esta inhibición es reversible, y las plantas comenzarían a absorber nitratos uno o dos días después de que todo el amonio ha sido removido del agua.

Uno podría especular que, tal vez, la inhibición de la absorción de los nitratos en favor del amonio, proteja a la planta de secuestrar nitratos, lo que resultaría en una pérdida de energía para la planta (ver “Las Plantas acuáticas versus la filtración biológica”).

Absorción de nitritos por parte de las plantas.

Aunque las plantas pueden utilizar nitritos como fuente de nitrógeno, la pregunta pertinente para el aficionado es: ¿Pueden las plantas acuáticas eliminar los tóxicos nitritos antes que los no-tóxicos nitratos?.  No pude encontrar en la literatura científica, estudios que postulen fehacientemente que sí lo hacen. Sin embargo, la reducción química de los nitritos a amonio, requiere menos energía en la planta que la reducción de los nitratos a amonio. Una planta necesita convertir tanto los nitritos como los nitratos a amonio antes de poder utilizarlos para sintetizar sus proteínas. Por esto, no es sorprendente, que cuando se cultiva a la  Spirodela oligorhiza en un medio que contiene tanto nitratos como nitritos, ésta tenga preferencia por los últimos (Ilustración 3).

Las plantas acuáticas prefieren la absorción del amonio mediante las hojas.

Si las plantas acuáticas prefirieran obtener el amonio mediante la absorción por las raíces en vez de secuestrarlo del agua a través de las hojas, su habilidad para proteger a nuestros peces removiendo el amoníaco tóxico sería cuestionable. Afortunadamente para los acuaristas, las plantas acuáticas parecen preferir absorber el amonio mediante las hojas antes que hacerlo directamente del sedimento(10). Por ejemplo, en un experimento utilizando una cámara segmentada con Zostera marina, cuando  es agregado amonio al compartimiento de los tallos/hojas, la absorción radicular se reduce en un 77%. Sin embargo, cuando el amonio es agregado al compartimiento que alberga las raíces, la absorción mediante las hojas no se ve reducida. En los experimentos con cámaras segmentadas, las plantas son cultivadas con sus raíces en un compartimiento inferior aislado sellado herméticamente, y sus tallos y hojas en un compartimiento superior separado.

 

Ilustración 3: Absorción de nitritos (NO2-) y nitratos (NO3-) por parte de la Spirodela oligorhiza. Las plantas fueron cultivadas en una solución con sólo amonio como fuente principal de nitrógeno, luego fueron transferidas a un medio que contenía tanto nitritos como nitratos. Las plantas fueron cultivadas bajo condiciones estériles. Esta ilustración pertenece a Ferguson(2) y fue transcripta y utilizada con el permiso de Springer-Verlag GmbH & Co. KG.

Los trabajos con otras especies de plantas apoyan este resultado. Aparentemente, la Amphibolis antartica puede absorber amonio de 5 a 38 veces más rapido a través de las hojas que de las raíces.

El Myriophyllum spicatum crece bien, plantado en un sedimento fértil sin la adición de amonio en la columna de agua. Sin embargo, si es agregado en solución (0.1 mg/l. N), las plantas toman más nitrógeno del agua que del sedimento.

Se ha demostrado que varias plantas acuáticas (Juncus bulbosus, Sphagnum flexuosum, Agrostis canina, y Drepanocladus fluitans) son capaces de absorber del 71 al 82% del amonio a través de las hojas, mientras que sus raíces absorben en una proporción mínima.

Los aficionados que utilizan tabletas fertilizadoras para las plantas acuáticas, tal vez deberían considerar cuidadosamente la preferencia de las plantas de absorber el amonio a través de las hojas (en vez de hacerlo a través de las raíces). En los estanques y en los acuarios, es muy probable que las plantas sean capaces de saciar sus necesidades de nitrógeno a través del amonio generado por los peces en la columna de agua.

El amonio puede ser tóxico para las raíces de las plantas, inclusive los nitratos introducidos con las tabletas fertilizantes pueden ocasionar problemas. Esto se debe a que las bacterias anaeróbicas en el sustrato, rápidamente convierten los nitratos en nitritos tóxicos, que son liberados en la columna de agua(10). En mi opinión, las tabletas fertilizantes que contienen nitrógeno, sólo son necesarias cuando las plantas de crecimiento rápido muestran los síntomas de una deficiencia de nitrógeno (la planta se pone completamente amarilla). Los acuaristas que añaden nitrógeno al sustrato, no están obteniendo una ventaja completa de sus plantas y puede que estén haciendo más daño que bien.

Las plantas acuáticas versus la filtración biológica.

Las plantas, algas y todos los organismos fotosintéticos, utilizan el nitrógeno proveniente del amoniaco, no de los nitratos, para producir sus proteínas. Cuando la planta absorbe nitratos, estos deben ser transformados en amonio mediante un proceso denominado “reducción de nitratos” que consume energía.

La reducción de los nitratos en las plantas, es idéntico al proceso de nitrificación bacteriana. Las bacterias nitrificantes, obtienen la energía que necesitan para sus procesos vitales, a partir de la oxidación de amonio a nitrato. La energía total obtenida de esta nitrificación, que consta de dos pasos, es de 84 Kcal/mol. La reacción completa de la nitrificación es:

NH4+ + 2 O2 NO3- + H2O + 2 H+

Las plantas deben utilizar, esencialmente, la misma cantidad de energía (83 Kcal/mol) para convertir los nitratos a amonio en un proceso de reducción de dos pasos. La ecuación para la reducción de los nitratos es la siguiente:

NO3- + H2O + 2 H+ NH4+ + 2 O2

La energía requerida para la reducción del nitrato es equivalente al 23.4% de la energía obtenida de la combustión de la glucosa(5). Por eso, si las bacterias nitrificantes en el filtro biológico, convierten todo  el amonio disponible a nitratos, las plantas se verán forzadas, con un gran costo de energía, a revertir todos los nitratos a amonio. Esto tal vez explique, por qué bastantes plantas acuáticas (Eichhornia crassipes, Salvinia molesta, Ceratophyllum demersum, Elodea nuttallii, Etc.) crecen mejor en presencia de amonio o de una mezcla de amonio y nitratos, que cuando son forzadas a crecer específicamente con nitratos(10). Por eso, una filtración biológica intensa, puede frenar el crecimiento de las plantas.

Existen también, otras desventajas en la filtración biológica. La nitrificación, genera ácidos. Por cada ión de amonio (NH4+) que es procesado, dos protones ácidos (H+) son liberados (ver la ecuación de nitrificación). Debido a esto, los estanques con una intensa filtración biológica pueden acidificarse con el paso del tiempo, requiriendo de cambios frecuentes de agua y/o el agregado de reguladores del pH. La nitrificación además consume oxigeno. Por cada ión de amonio procesado, son consumidas dos moléculas de oxigeno.

Finalmente, si no se completa el proceso de nitrificación, pueden llegar a liberarse nitritos tóxicos. Esto sucede ocasionalmente, debido a que las nitrobacterias responsables del último paso de la nitrificación (conversión del nitrito al nitrato), son algo frágiles (son  sensibles al frío, al amoníaco, y a un pH bajo). Esto da como resultado una acumulación de nitritos cuando estas bacterias resultan estresadas o dañadas(10).

El ciclo del nitrógeno es frecuentemente presentado al aficionado de forma incorrecta, como la conversión de amonio a nitratos por parte de las bacterias y la posterior absorción de estos últimos por parte de las plantas. En realidad, éste consiste en la competencia de las bacterias y las plantas por la captación del amonio. Las plantas sólo absorberán nitratos cuando se vean forzadas. Por eso, los nitratos pueden llegar a acumularse en estanques o acuarios plantados bajo una excesiva filtración biológica. Ésta es casi esencial en un sistema sin plantas (o algas), con el fin de proteger a los peces del tóxico amoníaco. Sin embargo, en los sistemas plantados, la filtración biológica probablemente no sea necesaria. De hecho, siempre me sorprende qué tan poca filtración biológica es necesaria en mi acuario plantado. Cuando la disminuyo (eliminando todo el medio filtrante de mi filtro de cascada), los peces siguen estando bien, teniendo menos problemas con la acumulación de nitratos y la acidificación del agua. Además, es más cómodo para mí, al no tener que limpiar más los filtros.

Uno de mis más gratificantes experimentos, fue un pequeño estanque de verano con plantas flotantes y sumergidas y una moderada carga biológica de peces (50 lebistes adultos en 100 litros) sin usar filtración. Durante el verano, sólo le cambié el agua dos veces, pero podaba las plantas rutinariamente. El crecimiento de las mismas fue verdaderamente notable, mientras que los peces prosperaron y se reprodujeron.

Los aficionados que tengan dudas de disminuir la carga del filtro biológico, como yo lo hice, deberán hacerlo gradualmente mientras que, simultáneamente, monitorean los niveles de amoníaco.

El hecho de que las plantas prefieran el amonio a los nitratos, tiene implicaciones mayores para todos los aficionados. Desafortunadamente, muchos acuaristas y revendedores de plantas acuáticas, asumen que ellas absorben en su mayoría nitratos. De hecho lo hacen pero sólo bajo situaciones inusuales, en donde su fuente de nitrógeno favorita (amonio), no está disponible.

En los acuarios y estanques, donde los peces están constantemente liberando amonio, la absorción de nitratos por parte de las plantas, probablemente sea mínima.

Las plantas son, entonces, mucho más que un simple ornamento o herramientas para un paisajismo acuático. Ellas eliminan el amonio y su tóxica variante, el amoníaco, sin los efectos potencialmente nocivos colaterales de la filtración biológica y de hecho, lo hacen en el transcurso de horas (Ilustración 1,Tabla 2). Con el uso de plantas acuáticas en la eliminación del amonio, no hay necesidad de esperar 8 semanas para prevenir “el síndrome del acuario nuevo” (las bacterias nitrificantes necesitan varias semanas para estabilizarse en las peceras nuevas, y lograr la máxima funcionalidad de la filtración biológica). Debido a esto, armo rutinariamente mis peceras con plantas el primer día, y al próximo agrego la carga completa de peces. Jamás tuve un problema. Las plantas hacen que el acuarismo sea más sencillo.

En resumen, en la literatura científica, hay evidencia experimental considerable que demuestra que las plantas acuáticas tienen una vasta preferencia por el amonio en vez de los nitratos como fuente de nitrógeno.

Las plantas acuáticas pueden utilizar más eficientemente el amonio para estimular su crecimiento. También lo absorben con mayor rapidez que los nitratos. Por eso, aún en presencia abundante de nitratos, las plantas acuáticas estarán escudriñando el agua, 24 horas al día, en busca de amonio. Esta preferencia, prevendrá la intoxicación por amoníaco en los peces sin el efecto colateral de la filtración biológica.

 

Gran parte de este artículo, fue extraído por la autora de su libro en inglés, “Ecology of the Planted Aquarium” (2nd edition, 2003)

 

Puede encontrarse información sobre su compra, o reseñas de pre-publicación, en su página web http://www.atlasbooks.com

___________________________________

Referencias

1.        Dortch Q. 1990. The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 61:183-201.

2.        Ferguson A.R. and Bollard EG. 1969. Nitrogen metabolism of Spirodela oligorhiza 1. Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. Planta 88: 344-352.

3.        Gerloff G.C. 1975. Nutritional Ecology of Nuisance Aquatic Plants.  National Environmental Research Center (Corvallis OR), 78 pp.

4.        Guerrero M.G, Vega M.J, and Losada M. 1981. The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation. Annu. Rev. Plant Physiol. 32: 169-204.

5.        Hageman R.H. 1980. Effect of form of nitrogen on plant growth. In: Meisinger JJ, Randall G.W, and Vitosh M.L (eds). Nitrification Inhibitors- Potentials and Limitations. Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp. 47-62.

6.        Nelson S.G, Smith B.D, and Best B.R.  1980. Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes. Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana. (Available from National Technical Information Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)

7.        Ozimek T., Gulati R.D, and van Donk E. 1990. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes: The Lake Zwemlust example. Hydrobiologia 200: 399-407.

8.        Porath D. and Pollock J.  1982.  Ammonia stripping by duckweed and its feasibility in circulating aquaculture.  Aquat. Bot. 13: 125-131.

9.        Ullrich W.R., Larsson M., Larsson C.M., Lesch S., and Novacky A. 1984. Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related membrane potential changes, and inhibition of anion uptake.  Physiol. Plant. 61: 369-376.

10.     Walstad, D. 1999. Ecology of the Planted Aquarium. Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), 194 pp

 


Este artículo ha sido autorizado por la autora para ser publicado en exclusividad en www.elacuarista.com
Sólo podrá reproducirse total o parcialmente con autorización de la autora.

MAS SOBRE PLANTAS ACUÁTICAS

El Acuarista es marca registrada. Los contenidos no firmados (textos y fotos) pertenecen a Roberto Petracini y están protegidos por la legislación vigente.
No obstante se podrán reproducir libremente, sin fines comerciales,  mencionando autor y URL de origen. En cambio no se autoriza la reproducción de aquellos contenidos que están protegidos con © los cuales deberán contar con el permiso del autor.
Copy 2007-2009
www.elacuarista.com

n