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Antes de convertirse en un animal de acuario y luego en
animal de laboratorio (utilizado en embriología experimental, por ejemplo), el
Axolotl constituyó un enigma. Procedente de México (Lago Xochimilco), el
Axolotl llevó numerosos nombres científicos, entre ellos Siredon
mexicanum o Siredon pisciformis. Era
conocido por su facultad de reproducirse sin haber perdido las branquias y fue
clasificado entre los anfibios Perennibranquios (junto con el Proteo de las
grutas de Istria y el Siren). Pero ya en 1800 Shaw y luego Cuvier, insistieron
sobre su semejanza con las larvas de salamandra y en 1825, Latréille lo
introdujo en la familia de las salamandras. Los primeros ejemplares vivos fueron
enviados a Francia por el Cuerpo Expedicionario (cuya misión era instalar al
emperador Maximiliano en el trono de México) y se reprodujeron en 1865 en el
Museo Nacional de Historia Natural. La controversia pareció solucionarse
definitivamente: El Axolotl no era una larva pues se reproduce en el agua sin
perder sus branquias. Pero dos años más tarde el problema volvió a ser
examinado cuando Dumeril (1867) observó que varios de sus axolotls se
metamorfoseaban (pérdida de las branquias, regresión de la aleta caudal,
transformación de los ojos y aparición de párpados) en una salamandra
parecida a la conocida con el nombre de Ambystoma (o Amblístoma tigrinum. muy
común en América del Norte). Este modo de reproducción, por una larva, llamada
neotenia por Kollmann (1884). fue señalado, por otro lado, en numerosos
anfibios y especialmente en los tritones nativos de Europa, en los cuales sólo
se produce accidentalmente este fenómeno.
A principios del siglo XX se inició el estudio más
profundizado de los mecanismos hormonales y se descubrió la importancia de la
acción de la tiroxina en la metamorfosis de los anfibios; es suficiente añadir
tiroxina, hormona de la tiroides en cantidad infinitesimal al agua del acuario o
bien alimentar a las larvas con fragmentos de tiroides, para provocar una
metamorfosis anticipada (los animales resultantes no son en general muy viables,
si se actúa sobre larvas demasiado jóvenes). Por el contrario en los tritones
neoténicos se ha podido observar la atrofia de tiroides (Hirsch, 1929; Kuhn,
1925). En el Axolotl la tiroides se halla presente, pero con desarrollo
insuficiente. por lo que su secreción no basta para dar lugar al proceso de la
metamorfosis.
Ambistoma mexicanum (Axolotl) |
Descripción
Los ambistómidos son urodelos de América del Norte y Central.
Tienen el aspecto de una salamandra regordeta, con el cuerpo surcado por
costillas visibles igualmente en el Axolotl. Éste puede sobrepasar los 25 cm.
de longitud; la coloración de las larvas jóvenes es más bien clara,
verde-oliva o amarillo-parduzco, pero este tono se ensombrece hasta hacerse
completamente negro con la edad. El Axolotl blanco, de cabeza ligeramente
pigmentada es una raza semi-albina obtenida en cautividad; sus tres pares de
branquias son de un color rojo intenso y los ojos negros. Algunos albinos tienen
los ojos rojos.
El cuerpo es grueso, la cabeza aplanada con un hocico
obtuso. La cola posee una cresta vertical muy alta que llega hasta la parte
trasera de la cabeza y que sirve para la natación, la cual se efectúa mediante
ondulaciones del cuerpo. Las patas son pequeñas, no palmeadas y provistas de
cuatro dedos delante y de cinco detrás.
El dimorfismo sexual está poco marcado y se hace aparente
sobre todo en el período de reproducción; los machos son esbeltos, pero tienen
la cloaca más prominente.
Vida en cautividad
La posibilidad de mantener al Axolotl en el agua durante
toda su vida, por cuanto en condiciones normales no se metamorfosea, facilita su
cría, la cual se parece en muchos puntos a la de los peces ornamentales y que
por lo tanto puede interesar a un acuariófilo.
Se dispondrá en un acuario grande, instalado como para
peces. El suelo estará constituido de granza lavada. Además de las branquias,
el Axolotl posee sacos pulmonares, por lo que el papel de las plantas no será
el de oxigenar el agua, sino el de servir de soporte a la puesta, contribuyendo
también al efecto decorativo. Esta vegetación se dispondrá en el centro del
acuario, dado que el Axolotl tiene la costumbre de moverse a lo largo de los
cristales.
De todos modos, permanecen generalmente inmóviles en el
fondo, siendo el único movimiento perceptible el de sus branquias que se mueven
con la frecuencia de 6 veces por minuto aproximadamente.
De vez en cuando, más o menos cada dos minutos, con un
movimiento de sacudida rápido, el Axolotl sube a la superficie, llena sus sacos
pulmonares de aire, descendiendo de nuevo, ya sea con el mismo movimiento rápido,
ya sea dejándose deslizar suavemente. Por lo tanto, la aireación del acuario
es inútil. El Axolotl no es exigente por lo que respecta al agua. Aunque
prefiere un pH cercano al neutro y una dureza media, incluso en condiciones más
difíciles, Vg.. en aguas bastante duras, vive y se reproduce.
Si se dispone de un filtro de placas y un aireador, será
conveniente utilizarlos con la finalidad de mantener más limpio el acuario.
No es necesario calentar el agua dentro de las viviendas,
en las cuales con la temperatura ambiente, será suficiente para mantener el
agua a 19-20º.
El Axolote resiste los cambios de temperatura, así como las temperaturas
accidentalmente bajas, hasta 2º C. Por el contrario, conviene no sobrepasar el
máximo que se sitúa, en general, hacia los 24º C.
Pero de todos modos y según la experiencia del autor, es ya demasiado elevada y
por ello siempre he procurado mantenerlos por debajo de los 20º C, cambiando
además la mitad del agua en caso de necesidad y desde luego una vez por semana,
de preferencia al día siguiente de haber efectuado una distribución de
alimento, pues para el Axolotl, como para todos los anfibios acuáticos, es
importante mantener una limpieza absoluta, mediante la absorción de los restos
de comidas y excrementos.
Alimentación.
La alimentación se distribuye una o dos veces por
semana: estos animales pueden resistir un ayuno de varias semanas.
El Axolotl (o Axolote) se alimenta de pequeños animales
acuáticos, larvas de insectos y en especial de Friganas, Efemeras, Quiromonas
(lombrices de tierra); pequeños crustáceos (Asellus, Gammarus);
lombrices de tierra en general y tubifex. Los renacuajos de rana constituyen un
alimento de elección; para disponer de ellos por períodos largos, se recogen
las puestas en la primavera y se retarda su desarrollo a base de mantenerlos en
lugar frío.
Benl (1968) utiliza preferentemente para alimentar a sus
Axolotl, ratones recién nacidos. Aceptan igualmente pedazos de carne o de
corazón vacuno, siendo necesario dejarlos caer lentamente uno a uno ante ellos,
por cuanto los Axolotes cazan a ojo, aunque su vista sea relativamente débil
(no olvidarse de retirar cuanto antes la carne no consumida, la cual podría
estropear el agua).
Reproducción.
La reproducción del Axolotl neoténico no ofrece
dificultad alguna. Las larvas alcanzan la madurez sexual a la edad de un año.
La puesta tiene lugar el primavera sobre todo de agosto a octubre en el
Hemisferio Sur y de febrero a abril en el Hemisferio Norte.
Según Schultz (1965) tiene lugar entre fines del
invierno y fines de la primavera. Sin embargo hemos podido observar puestas en
pleno verano y también en pleno invierno. Reportes de Benl (1968) y Matz (1971)
informan de este comportamiento.
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Arriba larva y abajo
metamorfoseado, Ambystoma maculatum |
Ante estos reportes se debe tener en cuenta un detalle
como el siguiente:
Los Axolotls que se reportan en Europa son, por lo general procedentes de
importaciones. En sus países de origen los Axolotls mantienen su "reloj
biológico" adaptados al clima y condiciones generales del lugar donde
fueron criados por muchas generaciones. Al trasladarlos subrepticiamente de
ciertas condiciones climáticas a otras opuestas, ese "reloj
biológico" puede tardar más de una generación en adaptarse. Mientras
tanto, ante ciertas condiciones (por ejemplo el aumento de la temperatura
circunstancial, la iluminación más prolongada que la natural, etc), el
metabolismo del animal lo tomará como estímulo para el desove.
La actividad sexual es nocturna y puede calificarse de
discreta. En efecto, no existe librea nupcial, ni danza ni combate por parte de
los machos. La fecundación interna se lleva a cabo por medio de un espermatóforo
colocado por el macho sobre una roca o incluso sobre la arena. En ese momento se
puede reconocer al macho por sus labios cloacales prominentes. El espermatóforo
es absorbido por la cloaca de la hembra. Por l noche también, tiene lugar la
puesta, si bien por la mañana puede observarse la puesta de los últimos
huevos. Bajo los efectos de una contorsión del cuerpo, la hembra deposita los
huevos, lo más frecuentemente en grupos que van de 4 a 10, sobre todo encima de
las plantas, aunque también eventualmente sobre una piedra o sobre los
cristales.
la amplitud de la puesta es muy variable: desde cuarenta
que puede deponer un ejemplar joven, hasta 1.500 que puede colocar un adulto, ya
sea de una vez, ya sea con algunos días de intervalo. El problema reside en
hallar una buena hembra; Benl (1968) cita el caso de una hembra particularmente
prolífica, la cual en cuatro años puso 8630 huevos.
Con sus movimientos existe el peligro de que los adultos
destruyan los huevos, por lo cual conviene extraerlos y colocarlos en un acuario
de cría junto con las plantas que le sirven de soporte. El gran tamaño de los
huevos facilita su observación.
El tiempo de incubación estará determinado en gran
medida por la temperatura; para una temperatura de 16º C la duración media del
desarrollo es de 19 días. Sin embargo este tiempo depende también de la luz,
la oxigenación, del tamaño de los huevos, de la altura del agua, la cual no
será mayor de 10 cm (en un mismo acuario, los huevos que han permanecido
pegados a las plantas, y por tanto más próximos a la superficie, se han
desarrollado más rápido que los que cayeron al fondo), etc.
Desde el mismo momento de la eclosión las larvas
deberán ser alimentadas. Para ello, si se tiene la precaución de mantener el
acuario en plena luz, durante el proceso de incubación, se desarrollarán algas
verdes y protozoarios que constituyen su principal alimento durante los primeros
días de vida. De todos modos, será necesario añadir cultivos de Paramecium
o algún producto como Liquifry y más tarde nauplius de Artemia. De dos a tres
semanas después del nacimiento, aparecen las patas anteriores. En ese momento
se suministran ya Cyclops, Daphnias y después larvas de quiromonas o eristalos.
Muy pronto se separarán las larvas según sus tamaños, pues aunque el
crecimiento es rápido, es también muy irregular, por lo que aparece el
canibalismo y los de mayor tamaño devorarán a los más pequeños en muy breve
tiempo. A la edad de seis meses más o menos, los animales se muestran muy
activos, nadan y se desplazan con frecuencia por el acuario. Alcanzan la madurez
sexual al cabo de un año y el tamaño adulto entre los dos y tres años.
La reproducción es mucho más delicada con animales
metamorfoseados y sólo fue conseguida con éxito por Richter en Europa en 1968.
En Argentina, El Dr. Roberto Gesell (director del Acuario de Villa Gesell en
aquel momento), experimentó con algún éxito la metamorfosis y reproducción
de ejemplares a partir de 1970.
Los ejemplares que han sufrido una metamorfosis experimental a la edad de seis
meses han llegado a la madurez sexual con tres años y medio de retraso las
hembras y cuatro los machos. Todos los ejemplares jóvenes que se han obtenido
han permanecido en estado larvario, lo cual demuestra que el Axolote es una
forma neoténica obligatoria.
En conclusión, el Axolote es un animal cuyo
mantenimiento en cautividad no ofrece problemas; su reproducción es
relativamente fácil. Debería llamar un poco más la atención de los
acuaristas y del principiante en terrarofilia; constituye un animal de lección
para el acuario de la escuela, dado que permite numerosas observaciones y la
ilustración de datos teóricos, especialmente sobre el desarrollo embrionario,
determinismo hormonal de la metamorfosis, regeneración de partes de cola o
patas seccionadas, genética (cruzamiento entre formas salvajes y albinos que
permite verificar las Leyes de Mendel, al ser dominante la coloración normal),
etc.
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Ambystoma tigrinum
metamorfoseado. |
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